Informatie Raad van Beheer
Niet erkende kleur- en haarvariėteiten - art. VI.23A
Het besluit over het fokverbod met honden met een “niet erkende kleur” zal van
kracht worden op 1 juli 2008
Artikel VI. 23A
Het is verboden te fokken met honden waarvan op de stamboom de toevoeging staat
“niet erkende kleur” of “niet erkende haarvariėteit”.
Hoewel geen enkele publicatie een sluitend en diepgaand overzicht
geeft van de genetica van vachtkleuren bij de Toller,
is er uit diverse boeken, websites, ervaringen van fokkers en de
kennis van diverse mensen die zich in de erfelijkheid
van vachtkleuren hebben verdiept is een aannemelijk beeld ontstaan
van kleuren genetica bij de
Nova Scotia Duck Tolling Retriever Natuurlijk zitten er her en der
wat onzekerheden.
Biologische achtergrond van vachtkleuren
Voor de kleur van de huid en de vacht is een bepaald type cel
verantwoordelijk: de melanocyt.
In deze melanocyten vindt de vorming van pigmentgranules plaats.
Deze granules bestaan uit de eigenlijke
kleurstoffen: eumelanine en pheomelanine. Eumelanine is
verantwoordelijk voor de donkerdere kleuren als
zwart, blauw, chocolade bruin en pheomelanine zorgt voor de lichtere
geel/rode kleuren als tan, rood, geel.
De melanocyten vinden hun oorsprong in de embryo in de zogenaamde
neurale lijst. Op een bepaald moment in
de ontwikkeling van de embryo reizen deze cellen naar diverse delen
van het lichaam waar uiteindelijk de kleur
te zien is.
Ook zijn diverse zintuigcellen (van onder andere oog en oor)
afkomstig uit deze neurale lijst. Een aantal genetische
afwijkingen van de zintuigen is dan ook verbonden met bepaalde
kleuren of patronen, vanwege stoornissen in deze migratie.
In de melanocyt werken een aantal mechanismen om de vorming van
pigment te sturen. Een aantal enzymen zorgt voor de
chemische reactie van tyrosine naar het uiteindelijke pigment. De
activiteit van de enzymen wordt bovendien nog eens
aangestuurd via receptoren in de celmembraan.
De genen die de vachtkleur bepalen kunnen op alle bovenstaande
processen (plus nog een paar andere) ingrijpen.
Bij de individuele genen (loci) worden zo mogelijk de details van
dit ingrijpen vermeld.
homozygoot voor een bepaalde eigenschap als het twee identieke
allelen (bvb. BB of bb) van een gen heeft.
heterozygoot voor een bepaalde eigenschap, als het twee verschillende
allelen (bvb Bb) van een gen heeft
Overzicht loci
A (Agouti)
Hier wordt de verdeling van pigment in een haar bepaald. Dit gen werkt in de
haar follikels waar de melanocyten kunnen switchen tussen eumelanine en pheomelanine (donker pigment en tan pigment). Het
precieze wisselmechanisme is onbekend, maar ligt in de lederhuid (dermis) en voor sommige allelen ook in de opperhuid
(epidermis).
Bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever zouden de volgende allelen voor kunnen
komen.
Allelen
A volledig gekleurd (niet aanwezig bij de Toller)
Ay (sable)
asa saddle (zadelpatroon) (niet aanwezig bij de Toller)
ag Agouti (wildkleur) (niet aanwezig bij de Toller)
at (driekleur of tanpoint)
De sable is vrij zeldzaam en heeft vaak minder duidelijk het klassieke effect
van een donker dek met een lichtere buik. De haren moeten zwarte punten hebben. Volgens sommige auteurs zouden Ayat-honden
een donkerdere kleur hebben met donker dek en AyAy-honden zouden een wat lichtere aftekening hebben zonder donkerder
dek.
Het at allel geeft samen met de witte aftekeningen de tricolour. Hierbij is de
overgang van bruine haren met niet of nauwelijks een zwarte punt naar haren met zo'n grote zwarte punt dat ze (bijna)
geheel zwart zijn, zeer scherp. De tan aftekeningen komen op zeer karakteristieke plaatsen voor: boven de ogen,
op de wangen, op het schoudergewricht, voor- en binnenzijde van elleboog en onderarm, voor- en binnenzijde knie en
onderbeen en onder de staart. De hond moet homozygoot zijn (atat) om de driekleur aftekening te vertonen.
Als opmerking omdat bij de Toller op de B locus de allelen b vaak als homozygoot
voorkomt
is in de meeste gevallen de tricolour of sable een bruin(chocolad) tan of bruin
sable
De hond moet homozygoot zijn (atat) om de driekleur aftekening te vertonen.
Tevens dient de hond op de E locus het gen Ee of EE dragen om donker pigment te
kunnen vormen.
De twee Tollers op de linker boven afbeelding zijn half broer en zus.
De linker draagt waarschijnlijk bb,atat,Ee/EE
De rechter hond bb,atay,Ee/EE
B (Black/brown)
Deze locus encodeert het Tyrosinase gerelateerd eiwit 1 (Tyrp1), die de
katalysator is voor een stap in het eind van de synthese van melanine. Het eumelanine dat geproduceerd wordt door honden die
homozygoot bb zijn is (rood-)bruin in plaats van zwart. De pigment granules zijn bolvormig in plaats van eivormig.
Allelen
B zwart
b bruin/vleeskleurig
Als opmerking bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever geeft de neuskleur aan
welk
Allelen aanwezig is bb bij bruin/vleeskleurige neus en BB of Bb zwarte neus
(blauwgrijs bij buff)
Over het algemeen zijn de meeste Nova Scotia Duck Tolling Retrievers met zwart
pigment
Hetrozygoot Bb omdat zwart x zwart meestal niet word toegepast.
1
2
3
4
5
bb,ee
bb,EE BB,EE Verdunning Bb,ee
bb,Ee
BB,ee neus kleur
BB,Ee door dd
Bb,EE
Bb,Ee
fig 4.
Het oogpigment van de pup verkleurt tot ongeveer 2 jaar oud, het
pigment breidt zich van de buitenrand naar de pupil uit zie fig 4.
De combinatie van de verschillende locussen beinvloeden ook de kleur van het
pigment van het oog.
C (Chinchilla)
Deze locus met de C van color bevat de verantwoordelijk genen voor de mate van
tot uiting komen van de vachtkleur.
Allelen
C zorgt voor een complete pigmentatie van de hond.
cch met ch van chinchilla, verbleekt de kleur, maar tast het roodgele pigment
sterker aan dan het zwarte.
ce met de e van extreme dilution is verantwoordelijk voor een extreem bleke
pigmentering, zowel bij de B- als bij de b-types. Tevens kan er een reductie van de pigmentering van het oog ontstaan,
waardoor dit een roodachtig uiterlijk kan krijgen. (niet aanwezig bij de Toller)
ca zorgt voor totaal albinisme, dus wit met een roze neus. (niet aanwezig bij de Toller)
Als opmerking bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever zou cch voor kunnen
komen en in homozygote vorm buff kunnen verklaren echter tast dit gen zwart pigment niet of nauwelijks aan en hebben
deze honden normaal pigment van de ogen neus, lippen en oogranden. Als voorbeeld de dwergschnauzer zwart- zilver genetisch gezien black and tan
maar door het Cch gen verbleekt enkel de tan aftekening tot zilverwit de zwarte kleur blijf
behouden.
Omdat de Toller
links afgebeeld vrij licht van vachtkleur is met donkere neus en ogen zou hier het Cch gen invloed kunnen hebben.Maar het zou ook te maken kunnen hebben met intensivering effect op de E-locus
D (Diluted)
Het D-gen bepaalt de vorm van de melanocyten. Honden met dd hebben misvormde
pigment cellen, de pigment korrels zijn groter en minder in aantal en de cellen hebben minder en dunnere dendrieten
(uitlopers). Het resultaat is dat de kleur bleker lijkt, hoewel de melanine productie niet gestoord is en de microstructuur
van de pigment korrels ook niet afwijkt. Zwart wordt blauw, chocolade bruin wordt zilver-reekleurig rood/geel pigment
blauw-reekleurig.
Allelen
D niet verbleekt
d
verbleekt (buff)
Als opmerking bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever komt d voor en geeft in
homozygote vorm buff dit gen zorgt er daarbij ook voor dat ook het pigment van de ogen
neus, lippen en oogranden verbleken
De middelste Toller
op de foto links zou indien niet verbleekt een zwarte neus hebben gehad.
E (Extension)
De activiteit van het enzym tyrosinase wordt aangestuurd door enkele receptoren
in de celmembraan van de melanocyten (zogenaamde melanocortine peptide receptoren). Een van die receptoren is MC1R.
Deze receptor bindt melanocyt-stimulerend hormoon (aMSH) en andere melanocortine peptiden. Het extensie gen en het agouti
gen beļnvloeden elkaar via deze receptoren: Ay honden hebben een defect in de synthese van aMSH, zodat het
pheomelanine zichtbaar wordt.
De dominante allelen veroorzaken de extensie van eumelanine en de recessieve
allelen de extensie van pheomelanine.
Allelen
E eumelanine gewoon aanwezig (evenredige verdeling van donker pigment over de
gehele vacht)
e eumelanine onderdrukt (recessief rood, verhindert de vorming van donker
pigment, waardoor een rode kleur ontstaat)
Em donker masker (niet aanwezig bij de Toller)
De Gordon setter op de afbeelding links is het zeldzaam voorkomend effect van de
recessieve e bij Gordon setters Genetisch is hij atat,BB,ee (rood)
Zijn ouders droegen beide atat,BB,Ee en waren black and tan.
Bij de Toller komt EE, Ee en ee voor
De pupjes en volwassen toller hier boven dragen minimaal 1 allelen E Waarbij de
linker pup bb draagt.
Van de rechter pup is door genetisch onderzoek aangetoond dat zij het patroon Bb
Ee draagt.
G-locus
De genen van dit locus met de G van graying hebben slechts invloed op het
eumelanine.
Allelen
G zorgt voor een verbleking van de kleur naarmate de hond ouder wordt, zoals bij
de Kerry Blue Terriėr (niet aanwezig bij de Toller)
g zorgt voor een intensieve pigmentering.
Als opmerking bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever komt alleen g voor
M (Merle)
Als dit dominante gen enkelvoudig aanwezig is verandert de egale kleur in een
bonte verzameling van diverse verdunningen van de kleur. Indien dit gen dubbel aanwezig is (homozygoot), is de verdunning
nog sterker.
De vaak witte dieren kunnen bovendien nog lijden aan blindheid, doofheid en/of
steriel zijn.
Deze vorm van dominantie wordt 'incompleet dominant' genoemd. Hoewel een
enkelvoudig Merle gen zichtbaar is, word het effect pas compleet bij een dubbel voorkomen.
Allelen
M Merle (niet aanwezig bij de Toller)
m geen merle
Als opmerking bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever komt Merle niet voor
Deze Bordercollie teef draagt waarschijnlijk het Merle gen homozygoot is
daardoor extreem wit alleen op het hoofd is het Merle patroon nog te zien de pup is geboren uit een ongeplande kruising met
een Toller reu.
P (pink-eyed dilution)
Allelen
P staat een normale kleurontwikkeling toe.
p is een zeldzaam gen, dat slechts bij de Pekingees is aangetoond. Het heeft
invloed op eumelanine. In homozygote vorm worden zwarte haren verkleurd tot zilverachtig blauwgrijs, ook wel lilac genoemd
en krijgt de iris van de ogen een rose kleur. Leverkleur wordt verdund tot lichtgeel reekleurig.
(niet aanwezig
bij de Toller)
S (Spotted)
Bepaalt de verdeling van pigment over het lichaam. Diverse auteurs zijn nogal
onduidelijk als het gaat om hoe welk patroon er uit ziet. Waarschijnlijk komt si het meest voor bij de Nova Scotia
Duck Tolling Retriever.
Hoogstwaarschijnlijk zijn er allerlei modifier genen actief die de variatie in
aftekeningen veroorzaken. Doordat
de variatie die modifiers veroorzaken nogal groot is, lopen de diverse
aftekeningen bijna vloeiend in elkaar over.
Allelen
S totaal gepigmenteerd
si irish spotted/collie marked
sp piebald spotted (vlekken met 20-60% dekking) (niet aanwezig bij de Toller)
sw extreem wit — alleen oren en staart basis gekleurd (niet aanwezig bij de Toller)
T (Ticking)
De witte delen zijn bij dit gen voorzien van sproetige vlekken. het mottled
effect.
Dit gen zou volgens sommige auteurs intermediaire erfelijkheid vertonen, zodat
TT dieren meer mottled zijn dan Tt dieren.
Allelen
T Ticked
t geen sproeten
Opmerking dit gen zou bij de Nova Scotia Duck Tolling Retriever voor kunnen
komen er zijn gevallen bekend van sproeten in de witte aftekeningen van de Toller
