Home  |   De NSDTRCN  |   Informatie voor fokkers  |   De Toller  |   Gezondheid  |   Jacht (JPC) informatie  |   Overige informatie
 
 
De Toller
- Geschiedenis
- Het karakter
- Rasstandaard
- Fokreglement
- Verzorging
- Trimadvies
- Kleurengenetica
- Dilute/buff
- Vachtverzorging
- Overlijden melden
- Zwemmen

Voor pupkopers
- Aanschaf van een pup
- Aanschaf zorgvuldig gefokte pup
- Nest informatie
- Fokkerslijst
- Prijs van een pup
- Waarde van een stamboom
- Nest statistieken
- Toller herplaatsing
- Showen voor beginners
- Groeicurve

Zie ook...
- Voeding
- Overgewicht
- Oververhitting
- Inteelt
- Vaccinatie
- Huisdier EHBO
- Showkalender



Laatste update: 15-11-2017



Raad van Beheer erkende rasvereniging


 

 
  Kleurengenetica

De kleur van de Toller is in de ras-standaard omschreven als: variërend in tinten rood en oranje met lichtere bevedering aan onderzijde van de staart, en gewoonlijk minstens één van de volgende witte markeringen; aan staart, poten (niet boven de polsen), borst en bles. Een hond van goede kwaliteiten mag niet worden gestraft voor een gebrek aan wit. Het pigment van de neus, lippen en oogranden moet overeenkomen en vleeskleurig zijn passend bij de vacht, of zwart. Maar genetisch gezien is het wel iets ingewikkelder.

Elke hond is opgebouwd uit een enorm aantal cellen, de bouwstenen van het lichaam. Elke cel heeft dezelfde opbouw en elke cel heeft ook een celkern in het midden. De celkern bevat chromosomen, die bestaan uit DNA met het erfelijk materiaal. Chromosomen komen altijd in paren voor. Een hond heeft 78 chromosomen en dus 39 chromosomenparen.

Een chromosoom heeft een langwerpige, gedraaide vorm, vergelijkbaar met een wenteltrap. Daarnaast is het onderverdeeld in hokjes. Zo'n hokje noemt men een locus (meervoud: loci). De eigenschappen liggen op zo'n locus, De loci duiden we aan met een bepaalde letter, bijvoorbeeld: B-locus voor basic of basiskleur. Op elke locus zijn meerdere eigenschappen mogelijk deze worden allelelen genoemd. Een allel is een bepaalde variant van een gen. Een gen codeert een bepaalde erfelijke eigenschap, waarbij verschillende versies van een gen min of meer verschillende gevolgen kunnen hebben voor die eigenschap. Elke uitvoering van een gen wordt een allel (meervoud allelen) genoemd. Als een hond voor een bepaald gen twee gelijke allelen heeft, dan noemt men deze eigenschap homozygoot. Als het twee verschillende allelen heeft, noemt men deze eigenschap heterozygoot. Meestal komt er slechts één allel tot uiting. Die zien we terug in het uiterlijk (fenotype) van de hond. Omdat genen in paren voorkomen, kan het wel gebeuren dat een hond daarnaast ook het gen voor een andere eigenschap draagt. Dit zie je dan niet terug in het uiterlijk van de hond maar hij vererft die eigenschap wel waardoor het tot uiting kan komen bij de nakomelingen. Het genenpakket van de hond noemen we het "genotype".

Welke allel (eigenschap) tot uiting komt wordt bepaald door de "rangorde" van de allelen onderling. Er bestaan dominante allelen, zij komen relatief snel tot uiting en zullen andere eigenschappen overschaduwen. Het tegenovergestelde zijn recessieve allelen. Deze komen alleen tot uiting als er geen dominanter allel aanwezig is. Er bestaan meestal meerdere dominante en recessieve allelen op een locus maar de volgorde van dominantie ligt per locus vast. Een dominant allel wordt aangegeven met een hoofdletter, een recessief allel met een kleine letter. Er kunnen meerdere dominante allelen op een locus liggen, deze worden dan aangegeven in volgorde van dominantie.


Twee verschillende typen pigment


Eumelanine type Bb of BB

Phaeomelanine type bb


De sleutel tot het begrijpen van kleuren genetica in honden is simpel: er zijn twee type pigment welke de vachtkleur van de hond bepalen (en bij de meeste andere zoogdieren). Pigment is slechts iets dat elke afzonderlijke haar zijn kleur geeft, net als in verfstof, of pigment in je eigen haar. Alle vachtkleuren en kleurpatronen van honden worden gecreëerd door deze twee pigmenten, die beide een vorm zijn van melanine. Elk van de pigmenten heeft een uitgangskleur, en kan veranderen onder invloed van verschillende genen.

Eumelanine
Eumelanine is, als uitgangswaarde, zwart pigment. Alle zwarte gebieden in de vacht van een hond worden veroorzaakt door cellen die eumelanine produceren. Echter zijn er genen die eumelanine in andere kleuren veranderen - lever (bruin), blauw (grijs), of isabella (een vaal licht bruin). Als een hond een vorm van genen heeft die het zwarte eumelanine in lever, blauw of isabella verandert dan zullen alle zwarte delen in de vacht van kleur veranderen. Dit komt omdat deze genen de productie van eumelanine beperken of veranderen, zodat de cellen niet de mogelijkheid hebben een volledige hoeveelheid aan pigment te produceren. We noemen blauw en isabella honden daarom "dilutes". Zij missen óf de genen die vertellen hoe ze op de juiste manier goed eumelanine moeten produceren, óf de cellen die wel weten hoe maar het niet kunnen produceren.

Evenals aanwezig in vacht, is eumelanine ook aanwezig in andere delen van de hond die kleur nodig hebben - meest zichtbaar in de ogen (iris) en neus. De neus is zwart, lever, blauw of isabella afhankelijk van de eumelanine die de hond kan produceren. De kleur in de iris is gevormd door lagen van pigment, bruine ogen zoals de meeste honden hebben (en ook veel mensen) worden veroorzaakt door zwart eumelanin in deze lagen.



Wanneer een hond een veranderde of beperkte productie van eumelanine heeft, zullen de irissen ook niet in staat zijn de volledige hoeveelheid aan eumelanine te produceren. Dat betekent dat het donkere pigment in de ogen lichter wordt en de ogen veranderen in een lichter kleur bruin, bekend als amber of goud.

Als we spreken over honden die "zwart gepigmenteerd" of "lever gepigmenteerd" zijn, dan bedoelen we de kleur van eumelanine die de hond kan produceren. Soms hebben deze honden helemaal geen eumelanine in hun vacht, (hun huidcellen produceren alleen het andere type pigment, phaeomelanine), maar we kunnen wel zien wat hun "pigment kleur" is door te kijken naar hun neus. Een zwarte neus betekent dat de hond zwart eumelanine produceert.

Phaeomelanine
Het tweede type van pigment, in zekere zin minder belangrijk dan eumelanine, is phaeomelanine. Dit is het rode pigment. De term "rode" omvat alles, van diep rood (als Ierse Setters) tot aan licht rood, goud, geel en oranje. Wanneer we over rood praten, tenzij we het met name over Setters hebben, bedoelen we het hele scala van tan kleuren. Phaeomelanine wordt alleen geproduceerd in de vacht. Het komt niet voor in de ogen of de neus, zodat alle genen die invloed hebben op de kleurintensiteit van phaeomelanine niet van invloed zal zijn op de ogen of neus. Alleen eumelanine komt in deze gebieden voor, en dus alleen genen die gevolgen hebben voor eumelanine kunnen invloed hebben op de kleur ogen of neus.

Phaeomelanine toont een variatie in kleur. In tegenstelling tot eumelanine, laat het zich niet zien in twee verschillende kleuren (zwart en lever, met verdundt tellende tinten als grijs en isabella), maar als één kleur die in intensiteit varieert. De meest intense phaeomelanine kleur is Ierse Setter rood. De uitgangskleur is waarschijnlijk goudkleurig, door verschillende genen beïnvloed waardoor het meer of minder intens (d.w.z. dat genen die cellen aanzetten tot een hogere dichtheid van pigment deeltjes, dus het maken van de sterkere, kleur of een lagere dichtheid, waardoor de kleur zwakker, dus lichter wordt). Dit verklaart ook het verschil in tinten rood bij de Toller.



Wit
Maar goed, dit is niet voldoende om alle vachtkleuren van honden te verklaren - hoe zit het met wit?

Wit is niet echt een kleur, dus witte haren van dieren worden niet door pigment maar het ontbreken van pigment veroorzaakt. In honden is het een gebrek aan eumelanine en phaeomelanin. Witte delen in dieren worden veroorzaakt wanneer de cellen geen pigment produceren of geen pigment kunnen produceren. Soms wordt het hele dier beïnvloed, zoals bij albino's, en soms alleen delen van het dier, zoals bij honden met witte aftekeningen. Het kan de productie van melanine in de ogen en neus ook beïnvloeden waardoor een roze neus en blauwe ogen kunnen ontstaan (of rood in echte albino's).

Er is ook een tweede soort wit, die wordt veroorzaakt door verdunning van pigment in rood (phaeomelanine), waardoor de cellen minder pigment deeltjes produceren dan normaal, zodat de kleur lichter is. Als het genoeg verdund wordt, kan het wit worden. Vele witte honden hebben een lichte ivoren/room glans over hun vacht omdat hun cellen nog steeds een zeer kleine hoeveelheid pigment produceren. Dit soort wit beïnvloedt de eumelanine meestal niet, dus zwart/lever/blauw/isabella gebieden in de vacht zullen donker blijven, en ook de ogen en neus zullen donker blijven.

Distributie van Pigment
De kleur genen bij honden doen twee dingen - ze bepalen de eumelanine en phaeomelanine kleuren/tinten, en ze zorgen voor de distributie van deze twee pigmenten. Ze vertellen bepaalde cellen om eumelanine te produceren, andere om phaeomelanine te produceren, en soms zeggen ze helemaal geen pigment te produceren. Welke cellen precies worden aangezet om wat te produceren wordt bepaald door het exacte aantal genen, maar het kan tot op zekere hoogte willekeurig voorkomen (bijvoorbeeld pups verschillen met hun ouders in witte aftekeningen of kunnen patronen hebben op verschillende plaatsen).

Onthoudt dat elke hond twee alleles heeft op elke afzonderlijke locus. Ze kunnen twee dezelfde hebben en dus homozygoot zijn of twee verschillende dus hetrozygoot. Indien hetrozygoot dan laat de hond in de meeste gevallen de eigenschap van het dominante gen zien. Af en toe komt incomplete dominantie voor, waarschijnlijk in de A locus bij het tan patroon en vrijwel zeker bij witte aftekeningen. Zo laat SsP, één kopie van de allele voor geen wit en één kopie voor piebald, soms honden met wit zien, maar met minder dan met homozygoot piebald (sPsP).

Piebald betekent dat de basiskleur wit is gecombineerd met grote en/of kleine vlekken.De vlekken zitten willekeurig over het lichaam van de hond.

A- locus: ("agouti serie")
De agouti serie omschrijft de volgende allelen:
- Ay: sable
- aw: agouti
- at: tan points
- a: recessive black

De agouti serie is van invloed op de distributie van eumelanine. Het bepaalt welke cellen eumelanine (zwart pigment) produceren, ook in het geval van het agouti gen zelf. Het patroon van de verspreiding van zwarte haren wordt gevolgd door alle genen in de agouti serie (met uitzondering van recessief zwart).

Er is een erfelijke factor binnen de agouti serie waardoor dit patroon zich laat zien. Maar omdat het niet bij andere dieren met agouti voorkomt is niet duidelijk waardoor dit veroorzaakt wordt.

Het is belangrijk om te onthouden dat de genen op de agouti serie alleen zichtbaar zijn als de hond één van de volgende genotypen op de K-locus heeft: kk, kkbr of kbrkbr. Als de hond een K-allel heeft zal hij effen zwart (of lever/blauw/isabella) zijn, maar kan genetisch een sable, tan-point of agouti zijn, zonder dit patroon te laten zien.

- Ay: Sable (rood met of zonder zwarte haarpunten). Voorheen aangeduid als ay toen men dacht dat dominant zwart zich bovenaan locus - A bevond. Zwart heeft nu zijn eigen locus (K) en daardoor is Ay sable gelabeld als de meest dominante op de locus - A (dus nu aangeduid met een hoofdletter!). Een hond heeft maar één sable gen nodig om dit patroon te laten zien. Vermoedelijk is het sable gen het meest voorkomende gen op de locus A bij de Toller.

Er zijn drie verschillende type patronen binnen het sable gen waarvan niet precies bekend is waardoor dit veroorzaakt wordt. Waarschijnlijk simpel beïnvloed door nog onbekende modifiers. De drie patronen zijn, clear sable, tipped sable en shaded sable.

Clear sable; zijn compleet rode honden met een paar zwarte haren en zijn bijna niet te onderscheiden van recessief rode honden.

Tipped sable; zijn rode honden met zwarte haren, gewoonlijk op de achterkant van het hoofd, oren, en staart. Vaak zien we bij tipped sable honden in de puppyvacht nog wat zwarte haren maar vertoont de volwassenvacht deze donkere haren niet of nauwelijks.





 

Bij de volwassen hond (links) is het zwart niet meer zichtbaar in de vacht.

Shaded sable; zijn rode honden met bruin en zwarte haren die de bovenkant van het hoofd, oren en rug bedekken gelijk aan het patroon bij honden met kruipend tan. Het schaduw patroon kan licht of donker aanwezig zijn. Een veel voorkomend patroon hierbij is de "widow's peak" op het voorhoofd waar het bruin of zwart een punt vormt. Bij deze honden kunnen deze delen in de volwassen vacht donker blijven.

-aw: Agouti (gestreepte haren). Zoals sable hierboven, maar alle haren zijn gestreepte met zwart. Dit is waarschijnlijk het gen dat verantwoordelijk is voor wolf grijs. Dit komt niet voor bij de Toller.

- at: Tan point (zwart/bruin lichaam met rood op de snuit, borst, wenkbrauwen, benen en onder de staart). Alleen dominant over recessief zwart (zie hieronder), dus een hond moet homozygoot at/at zijn om tan point te laten zien (of heterozygoot zijn voor recessief zwart en tan points at/a. Recessief zwart is zeer zeldzaam en komt waarschijnlijk niet voor bij de Toller). Tan points met of zonder wit (driekleur) komen zeer zeldzaam voor bij de Toller en kan zowel zwart als lever zijn, afhankelijk van wat er op de B-locus voorkomt.

http://www.toller-l.org/tollerdata/pedigree.asp?ID=19984 is een voorbeeld van (Black & Tan)atat + BB/ Bb + Ee/EE



Lever & Tan met wit (tricolour) atat + bb + Ee/EE


-a:
Recessief zwart (effen zwart met helemaal geen rood in de vacht) komt waarschijnlijk niet voor bij de Toller.



B- locus ("lever serie")
beïnvloedt de kleur van eumelanine.

Het type TYRP1 omschrijft de volgende allelen:
- B: Normaal pigment: een Bb of BB hond produceert normaal zwarte eumelanine.
- b: Lever pigment: een bb hond produceert leverkleurige eumelanine.

Het lever gen beinvloed alleen eumelanine (zwart pigment), al het zwart in de vacht wordt lever als een hond bb is. Maar de Toller heeft met uitzondering van de "sable" en de zeldzame "tan point" geen zwart in de vacht. Het lever gen is dan ook slechts zichtbaar in de kleur van de neus, ogen en slijmvliezen.

-B: Zwart pigment op neus, oogleden en voetzolen.
-BB: Homozygoot voor normaal zwarte eumelanine pigment. De hond heeft zelf zwarte slijmvliezen en vererft het ook in alle gevallen (fokzuiver).
-Bb: Heterozygoot voor normaal zwarte eumelanine pigment. De hond heeft zelf zwarte slijmvliezen maar kan beide eigenschappen vererven.

Tollers die Bb hebben op deze locus tonen zelf zwart pigment maar vererven beide kleuren. Nu is het vaak zo dat Tollers met zwart pigment toch geen geheel zwarte neus behouden. De kleur is bij pups vaak diep zwart maar naarmate de hond ouder wordt verandert het van binnen uit naar vleeskleurig met uiteindelijk soms slechts een zwarte omranding van de neus.

Er is bekend dat dit gebeurt onder invloed van seizoenen maar ook onder invloed van hormonale veranderingen. Vaak wordt de neus weer donkerder in de zomermaanden maar dit is niet altijd zo. Wat de oorzaak is van dit fenomeen is niet bekend. Men noemt het "winterneus", "wisselneus" of "sneeuwneus."



Conclusie:
Er is minimaal één ouder met zwarte slijmvliezen nodig om pups met zwarte slijmvliezen te verkrijgen. Twee ouders met zwarte slijmvliezen kunnen wel pups krijgen met vleeskleurige slijmvliezen als beide ouderdieren heterozygoot Bb zijn voor deze eigenschap.

-b: Bruin/vleeskleurig pigment op neus, oogleden en voetzolen.

bb: Homozygoot voor leverkleurig eumelanine pigment. De hond heeft leverkleurige slijmvliezen en vererft het ook in alle gevallen (fokzuiver).
-b is een recessieve eigenschap maar wel het meest voorkomend binnen ons ras.
Omdat het grootste gedeelte van de Tollers bb heeft op de B- locus, vererven zij dan ook alleen leverkleurig pigment. Bij Tollers zijn de slijmvliezen vaker vleeskleurig in plaats van echt leverkleurig. Waarschijnlijk uit zich dit bij de Toller als vleeskleurig onder invloed van meerdere genen.

Conclusie: Twee ouders met vleeskleurige slijmvliezen kunnen alleen pups krijgen met vleeskleurige slijmvliezen omdat beide ouderdieren homozygoot bb zijn voor deze eigenschap. Er is minimaal één ouder met zwarte slijmvliezen nodig om pups met zwarte slijmvliezen te verkrijgen.


K- locus ("black serie")
Heeft invloed op eumelanine.

Black serie omschrijft de volgende allelen:
- K: helemaal effen zwart (verbergt de eigenschappen op de A- locus)
- kbr: Brindle (gestroomd)
- k: niet-effen zwart (laat het patroon van de A-locus zien.

De K- locus is niet direct zichtbaar in het fenotype van de hond maar bepaalt wel welke eigenschappen van andere loci tot uiting komen. De K- locus bepaalt samen met de E- locus of donkere pigmenten (eumelanine) zich kunnen uiten. Er zijn drie eigenschappen bekend op de K- locus.

Tollers zijn homozygoot kk. Deze eigenschap maakt het mogelijk om phaeomelanine te tonen in het fenotype. Dit is de reden dat Tollers nooit effen zwart of bruin gekleurd zijn of brindle vertonen, maar rood zijn ondanks dat ze -E kunnen tonen op de E-locus. Daarnaast is kk nodig om de eigenschapen op de A-locus tot uiting te laten komen. Toch is het niet altijd zichtbaar wat er aan eigenschappen op de A-locus aanwezig is. Dit wordt dan onzichtbaar gemaakt door -e: recessief rood op de E- locus.


E- Locus: ("extensie serie")
Heeft invloed op de verdeling van eumelanine.

Extensie serie MC1-R omschrijft de volgende allelen:
- Em: gemaskerd (zwart op de snuit en de oren, en soms zwarte tipping op de borst en/of de rug). Komt niet bij de Toller voor.
- E: Normale extensie (geen beperking van eumelanine). Meestal geschreven met een hoofdletter, is maar in feite recessief tot Em:
- Eg: Grizzle/domino (alleen gevonden in Salukis en Afghaanse Hounds).
- e: Recessive red (alleen tinten rood en oranje, met uitzondering van witte aftekeningen). Een hond met homozygoot ee is niet in staat eumelanine (zwart) pigment te vormen in zijn vacht. Alle zwarte patronen in de vacht zullen tinten rood of oranje worden. De ogen, neus en slijmvliezen zijn echter onaangetast (een recessief rode hond kan nog steeds donkere ogen, zwarte neus en slijmvliezen hebben).



De opvallend rode vachtkleur van de Toller wordt voornamelijk bepaald door de eigenschap op de E-locus. Deze locus kent een aantal eigenschappen waarvan de Toller er twee kan hebben.

- E: Deze dominante eigenschap staat eumelanine toe zich te uiten.
- e: recessief rood. Deze eigenschap voorkomt de uiting van eumelanine.

Tollers kunnen fenotypisch of "sable" of "recessief rood" zijn. Als een hond ee heeft, is het niet meer waarneembaar welke eigenschappen op locus K en A liggen en zijn deze eigenschappen ook niet meer zichtbaar in het fenotype. Recessief rood is, hoewel recessief in zijn eigen locus, dominant over bijna alles. Dominant zwart, sable, tan points, wolf grijs, merle en eventuele andere patronen met zwart in de vacht zullen effen rood worden door homozygoot recessieve ee. Het is daarom onmogelijk om te weten of een recessief rode hond "sable", "tan point", "brindle", of een andere patroon draagt.

Hoewel het recessief rode gen ee niet direct invloed heeft op de kleur van de neus, ogenleden, lip en nagel pigment, is het aannemelijk dat dit pigment onder invloed van ee vervaagt van zwart naar grijs of roze als de hond ouder wordt. Dit is misschien wel een andere indicator dat een hond recessief rood is in plaats van sable.

Lever (bb) recessief rode honden tonen meer significante pigment verlies dan zwarte (BB) recessief rode honden. De meeste recessief rode honden met lever pigment lijken roze pigment te hebben. Het is mogelijk dat het rode recessieve gen ee lever eumelanine in grotere mate beïnvloedt dan zwarte eumelanine.


D- Locus: ("dilution",verdunning serie)
Bepaalt de intensiteit van de (melanocyten) eumelanine in de vacht ogen, neus en slijmvliezen.

Het type MLPH omschrijft de volgende allelen:
- D: normale intensiteit van eumelanine, Dd of DD hond produceert normale intensiteit van eumelanine in de vacht, ogen, neus en slijmvliezen.
- d: verdunning van eumelanine: een dd hond heeft een beperkt vermogen om eumelanine aan te maken in de vacht, ogen, neus en slijmvliezen.

Het dilution gen beïnvloedt de intensiteit van eumelanine (zwart en lever), hoewel phaeomelanine (rood) ook enigszins kan worden verdund. Zwart wordt blauw (zoals bijvoorbeeld bij Duitse Doggen) en leverkleurig wordt isabella ofwel muisgrijs (Weimaraners). Het rood van onze Tollers wordt buff. Dit is in feite dus een verdunning van rood. Het heeft ook invloed op de intensiteit van het eumelanine pigment in de ogen, neus, slijmvliezen.

Buffkleur bij de Toller



- D: normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine, de vacht is rood met of zonder "sable" of "tan point" volledige intensiteit van eumelanine/phaeomelanine pigment in de vacht, ogen, neus en slijmvliezen.

- DD: homozygoot voor normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine pigment. De hond heeft zelf normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine en vererft het ook in alle gevallen (fokzuiver).
- Dd: heterozygoot voor normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine pigment. De hond heeft zelf normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine maar kan beide eigenschappen vererven.
- d: verdunning van eumelanine/phaeomelanine, de vacht is buffkleurig met of zonder "sable" of "tan point" verdunning van eumelanine/phaeomelanine pigment in de vacht, ogen, neus en slijmvliezen.




- dd: homozygoot voor verdunning van eumelanine/phaeomelanine pigment. De hond heeft verdunning van eumelanine/phaeomelanine in vacht, ogen, neus en slijmvliezen en vererft het ook in alle gevallen (fokzuiver).
- d is een recessieve eigenschap, en omdat deze kleur niet gewenst is en binnen de rasstandaard tot de diskwalificerende kleuren behoort, is het een niet veel voorkomende kleur binnen ons ras.

Het dilution gen heeft geen effect op het karakter of gezondheid van de hond, afgezien van hun pigment zijn Tollers met een buffkleur niet anders dan andere Tollers. De reden dat men argwanend is als het gaat om een dilute kleur is dat er verschillende types dilute bestaan. Sommige types die voorkomen in andere rassen kunnen voor huidproblemen zorgen. Om die reden is dilute in die rassen een ernstige fout omdat het de gezondheid aantast. Dit is bij de Toller echter niet aan de orde.

Conclusie:
Twee ouders met Dd: heterozygoot voor normale intensiteit van eumelanine/phaeomelanine pigment kunnen pups krijgen met verdunning van eumelanine/phaeomelanine, de vacht is buffkleurig met of zonder "sable" of "tan point" verdunning van eumelanine/phaeomelanine pigment in de vacht, ogen, neus en slijmvliezen.

Via DNA is het mogelijk de ouderdieren te laten testen op de aanwezigheid van de verdunningsfactor. Zie DNA testen overzicht


S- locus ("spotting serie")
Beinvloedt de distributie van alle pigment.
- S: Geen wit (vacht is volledig gepigmenteerd - geen witte aftekeningen).
- sp: Piebald (homozygoot veroorzaakt het 50% wit in de vacht, met grote gepigmenteerde patronen op een witte ondergrond). Heterozygoot piebald kan wisselende hoeveelheden van wit veroorzaken, van helemaal geen wit tot "pseudo-irish" (phenotypish) hetzelfde patroon als irish spotting maar niet veroorzaakt door dezelfde allelen).
- si: Irish spotting (wit op snuit, nek, borst, voeten en staartpunt). Dit type wit patroon kan zich mogelijk op een andere locus dan de S- locus bevinden maar is voorlopig bij deze locus geplaatst omdat er nog geen andere locus voor is gevonden. - sp veroorzaakt irish spotting aftekeningen en heterozygoot elke hoeveelheid wit tussen helemaal geen wit tot irish spotting.



De witte aftekening

White spotting (witte aftekeningen) op honden worden meestal bepaald door de genen op de S- locus. Wanneer we de term "white spotting gebruiken" bedoelen we gewoon witte aftekeningen, niet daadwerkelijk witte vlekken. Witte aftekeningen kunnen optreden bij elke kleur, en zullen eumelanine en phaeomelanine bedekken. In technische termen is dit bekend als epistasie. Epistasie is de niet-allele interactie en is dus de interactie tussen genen op verschillende loci.

Epistasie betekent overschaduwing en komt tot uiting in het fenotype. Dus elke hond kan witte aftekeningen hebben, of ze nu zwart, blauw, lever, isabella, gestroomde, sable, tan-puntige, merle of wat dan ook.

Witte aftekeningen treden op wanneer de huidcellen niet in staat zijn om een pigment te produceren. Het "white spotting" gen beinvloed het vermogen van cellen om op bepaalde delen van de huid pigment aan te maken, daardoor wordt de huid roze en de vacht wit. Nagels en voetzolen zullen ook roze worden in gebieden waar pigment niet wordt geproduceerd.

Op dit moment zijn slechts twee allelen bekend op de S locus:
- S: geen witte aftekeningen
- sp: gevlekt

Een derde allel kan bestaan voor "extreme wit" (sw), maar dit is niet bewezen en tot nu toe is bij alle honden met hoge witte aftekeningen aangetoond dat zij in plaats daarvan homozygoot zijn voor - sp.

De "white spotting" allelen worden verondersteld incompleet dominant te zijn. Dit betekent dat een heterozygote hond het meest dominante gen zal laten zien, maar kan daarnaast ook in mindere mate worden beïnvloed door de meer recessieve allele. Bijvoorbeeld een Ssp hond kan een beetje witte aftekeningen hebben. Echter, de relatie tussen de allelen is ingewikkeld en kan variëren tussen rassen.

Er is onlangs aangetoond dat sommige honden met witte aftekeningen hellemaal geen - sp allel hebben. Dit zijn meestal honden met "true" Irish spotting. Het allel dat zorgt voor dit patroon is nog niet vastgesteld en het is niet bekend of het ook op de S- locus gelegen is en wordt voor het gemak nu voorlopig aangeduid als -si

Verspreiding van witte aftekeningen
Welk witpatroon een hond ook heeft, zijn wit zal altijd dezelfde wijze van verspreiding volgen. Wit begint op de verste "randen" van de hond - uiteinde van de staart, de punt van de snuit, de poten en de punt van het borstbeen. Dit staat bekend als het "trim" patroon. Van daaruit spreidt de dekking zich uit van de snuit en het voorhoofd, de voorkant van de borst, de lagere benen en meer van de staartpunt, en creëert het "Irish spotting" patroon.Vervolgens verspreidt het van de voorkant naar de achterkant van de nek en kruipt omhoog de poten en staart. Op een "piebald" bonte hond kunnen alleen het hoofd, rug en staartaanzet nog steeds gekleurd zijn.

De kleuring op de rug gevolgd door de staart aanzet zullen de volgende zijn om wit te worden, en dan het hoofd. De oren zullen altijd gekleurd blijven tenzij de hond een zeer hoge hoeveelheid wit heeft. De oren zijn over het algemeen het laatste deel van de hond om pigment te verliezen. Natuurlijk is het idee van "het verspreiden van" witte aftekeningen voornamelijk metaforisch, om u een beeld te geven van hoe het wit patroon werkt.

Wit verspreidt zich niet op elke individuele hond op deze manier (dat wil zeggen een effen gekleurde pup verliest niet geleidelijk kleur als het groeit, totdat het bijna wit is! hoewel puppies vaak nog van kleur veranderen als ze groeien), het is enkel om te laten zien welke delen van de honden met veel wit kleur behouden. Het is mogelijk van belang, dus een manier om zoveel mogelijk pigment te behouden in de belangrijkste delen van het lichaam - rond de inwendige organen (body en staartaanzet gebied) en de hersenen (oren en kop) - en kan het gemakkelijker pigment uit delen die verder van deze gebieden liggen verliezen. In technische termen, pigment "migreert" naar verschillende delen van het lichaam tijdens de ontwikkeling van het embryo en het S-gen bepaalt hoe ver het pigment migreert.

Soms kan het pigment simpelweg niet de uiterste delen van de hond bereiken (dit kan worden veroorzaakt door een klein probleem of ziekte tijdens de ontwikkeling), en dit kan resulteren in een kleine hoeveelheid wit op een hond zonder sp, bijvoorbeeld een kleine borst vlek op een hond die anders geheel gekleurd zou zijn geweest.

Het wit verspreidingspatroon houdt zich niet altijd aan de regels. Soms hebben individuele honden ongebruikelijk witte patronen, waar bijvoorbeeld het wit op de benen zeer ongelijk is, of ze hebben gevlekte delen op onverwachte plaatsen, zoals op de nek of borst. Maar in het algemeen werkt het verspreidingspatroon volgens vaste wijze. Irish spotting

Irish spotting (si) is als patroon ook wel bekend als "boston" of "mantel", hoewel deze benaming niet altijd naar de "echte" Irish spotting verwijzen. Op een hond met Irish spotting, is wit te vinden op de benen, het puntje van de staart, de borst, hals en snuit. Veel honden met dit patroon hebben een volledig witte hals ring en een borst.

Echte Irish spotting wordt veroorzaakt door een nog onbekend gen, maar we kunnen aannemen dat honden met Irish spotting homozygoot zijn voor het gen (sisi) omdat het rastypisch is. Dit betekent dat twee honden met Irish spotting puppies met Irish spotting zullen produceren. We kunnen aannemen dat een geheel gekleurde hond samen een Irish spotting hond een heterozygoot hond met minder wit (een "trim" patroon, zoals in de bovenstaande uitleg) zal opleveren.

"Pseudo" Irish spotting mag wel hetzelfde lijken of bijna hetzelfde als Irish spotting, maar wordt in feite niet veroorzaakt door sisi maar door Ssp. Dat wil zeggen dat deze honden heterozygoot "piebald" zijn. De incomplete dominantie van S betekent dat een Ssp hond tot ongeveer de helft van de hoeveelheid wit kan tonen als een spsp hond. Deze honden fokken niet zuiver. Wanneer men twee Ssp honden kruist kunnen de pups volledig gekleurd, piebald of iets ertussen in zijn. Als opmerking moet vermeld worden dat niet alle Ssp honden veel wit tonen of in sommige gevallen helemaal geen wit hebben. De hoeveelheid wit op een heterozygoot "piebald" lijkt drastisch te variëren en sommige honden kunnen precies lijken op homozygoot SS volledig gekleurde honden. Een hond met echte Irish spotting heeft gewoonlijk geen wit op de heupen/knieën of onderzijde van het lichaam, dit kan dus een andere aanwijzing zijn dat sp aanwezig is.



Tot slot kan een "flashy" Irish spotting hond (één met meer wit dan normaal) worden veroorzaakt door een combinatie van si en sp. Als een echte Irish spotting hond ook een sp-allel voert, kan het normale witte patroon worden uitgebreid. Dit ondersteunt de theorie dat si zich eigenlijk op een aparte locus bevindt, want de twee allelen lijken volledig afzonderlijk van elkaar te vererven. Het is aangetoond dat het optreed in Shelties, waar honden die het sp -allel dragen ook Irish spotting kunnen dragen. Meestal worden zij geïdentificeerd door het hebben van meer witte rond de hals en de onderkant van het lichaam. Een spsp Sheltie heeft een hoge hoeveelheid wit en staat bekend als "gekleurd-hoofdig wit". Shelties zijn rashonden waarvan bekend is dat ze zowel echte Irish spotting als de sp-allel dragen, maar veel rassen hebben slechts het één of het ander.

Piebald Patroon
Piebald Patroon (spsp) veroorzaakt meestal een gekleurd hoofd (met of zonder wit op de snuit en borst) en vlekken op het lichaam. Over het algemeen is de basis van de staart gekleurd, maar verder kunnen gekleurde vlekken overal op het lichaam voorkomen (echter zelden op de benen). Omdat piebald een recessief gen is en heterozygoten (sp dragers) niet altijd witte aftekeningen hebben, kan de eigenschap verborgen blijven en onverwacht tevoorschijn komen. Traditioneel effen-gekleurde rassen, produceren af en toe gevlekt.



Extreem wit
Extreem wit patroon bestaat uit een volledig of overwegend witte hond met slechts kleine hoeveelheden van kleur op het hoofd en soms op de basis van de staart. Kleine vlekken kunnen soms ook op het lichaam aanwezig zijn. Soms is de neus roze of gedeeltelijk roze, en in sommige rassen kunnen de ogen blauw zijn door het ontbreken van pigment. Tot nu toe hebben alle extreem witte honden die een genetische test hebben ondergaan aangetoond dat zij homozygoot zijn voor het piebold gen (spsp) Het is echter mogelijk dat nog iets anders de aanwezigheid van veel wit veroorzaakt. In rassen met zowel een echte Irish spotting en piebald kan de aanwezigheid van veel wit worden veroorzaakt door de interactie tussen homozygoot Irish spotting en homozygoot piebold (bijvoorbeeld de Sheltie).

In andere rassen is de oorzaak minder duidelijk en heeft ertoe geleid dat men veronderstelt dat er nog een andere S-allel (-sw) bestaat.

Extreem wit kan af en toe problemen veroorzaken wanneer een groot deel van pigmentverlies ontstaat in het hoofd, snuit, ogen en de oren. Het meest voorkomende probleem is doofheid (wegens het ontbreken van pigment in bepaalde delen van het innerlijke oor, waardoor het niet naar behoren functioneert), maar honden met ongepigmenteerde (roze) huid zijn ook meer vatbaar voor kanker dan die met meer pigment van de huid.



Hoe zit dat bij de Toller?
Het is niet precies bekend waardoor de wit vererving bij de Toller ontstaat. Eén theorie is dat wit bij de Toller wordt veroorzaakt door het Irish spotting (si) gen vanwege de typerende Irish spotting aftekeningen die de Toller vaak heeft. Maar een hond met echte Irish spotting heeft gewoonlijk geen wit op de heupen/knieën of onderzijde van het lichaam, deze aftekening wordt wel gezien bij Tollers met veel wit. Soms worden er zelfs Tollers geboren met extreme veel wit.



Dit kan dus een aanwijzing zijn dat zowel -S als -sp aanwezig is mogelijk ook in combinatie met -si
- S: geen witte aftekeningen
- sp: piebald gevlekt
- si: Irish spotting



T- Locus: ("ticking serie" beïnvloedt de verdeling van alle pigment).
- T: Ticking
- Tr: Roan
- Td: Dalmatische vlekken
- t: Helder wit

Ticking zijn gekleurde vlekken of stippen (sproeten) op witte delen van de vacht. Het kan op elk wit deel van de hond optreden. Als een hond het ticking allel heeft maar geen wit, zal er geen ticking zichtbaar zijn en blijft de eigenschap verborgen.

Het gen dat ticking veroorzaakt is nog niet gevonden, maar het wordt beschouwd als een dominante eigenschap en heeft zijn eigen locus - T gekregen. Er wordt aangenomen dat er twee allelen zijn op deze locus.

- T: is het dominante allel en geeft ticking
- t: is het recessive allel en geeft helder wit

Deze theorie houdt echter geen rekening met de volledige variatie in ticking en roan bij honden. Het is waarschijnlijk dat er ten minste vier T-locus allelen zijn. Recent genetisch onderzoek heeft bewezen dat ticking en roan verschillen (maar zich beide in hetzelfde gebied bevinden).

Mogelijk ziet de T-serie er als volgt uit:
- T: Ticking (witte gebieden zijn bedekt met kleine vlekken of gekleurde sproetjes). De ticking heeft de kleur die de vacht zou hebben gehad als de hond geen wit zou hebben gehad. Vermoed wordt dat het om een incomplete dominantie gaat, een TT hond heeft meer ticking dan een Tt hond.
- Tr: Roan (vacht meer gekleurd dan bedekt met ticking)
- Td: Dalmatische vlekken (grote, ronde ticking vlekken)
- t: Helder wit (geen ticking op witte gebieden in de vacht).

Het is niet duidelijk hoe de interactie van deze genen is of wat hun volgorde van dominantie is, hoewel ticking, roan en dalmatische vlekken alle dominant lijken te zijn over helder wit. De hoeveelheid ticking varieert tussen honden, en dit kan deels verklaard worden door de theorie van incomplete dominantie. Als het ticking gen (T) incomplete dominantie laat zien over het helder witte gen (t), dan zou een TT hond zware ticking kunnen hebben en een -Tt hond lichtere ticking kunnen hebben. Het is niet duidelijk of dit ook geldt voor roan en dalmatische vlekken.

In het algemeen is de ticking het zwaarste op de benen en de snuit. Als een hond slechts een kleine hoeveelheid ticking heeft, zal het in deze gebieden het eerst verschijnen voordat het ergens anders zichtbaar wordt. Bij Roan is dit niet het geval. Daar verschijnt het over het gehele lichaam. De kleur van de ticking /roan komt overeen met de kleur die het gebied zou hebben gehad als er geen wit zou zijn geweest. Bijvoorbeeld, een driekleurig hond zou witte aftekeningen, zwart/lever ticking hebben op het lichaam en tan ticking op de benen, borst en snuit, waar het tan zijn zou zijn geweest in plaats van wit.



Hoe zit dat bij de Toller?
Sommige Tollers hebben ticking die we vaak "sproeten" noemen, vooral als het op de voorsnuit te zien is. Op de poten is vaak ook ticking te zien in meer of mindere mate. Gezien de bovenstaande theoie vermoedden we dat het als volgt werkt: Het is een dominante eigenschap en minimaal één van de ouderdieren moet ticking dragen om het te kunnen vererven. Wel is het mogelijk dat ticking niet of nauwelijks zichtbaar is. Bij een effen rode Toller kan het gen voor ticking wel aanwezig zijn, maar door de minimale witte aftekeningen is het dan niet zichtbaar in het uiterlijk. De Toller zal de ticking echter wel vererven en als zijn nakomelingen meer witte aftekeningen hebben kan het bij hen wel zichtbaar zijn.

TT: Homozygoot ticking. De Toller heeft zelf ticking en vererft dat ook.
Tt: Heterozygoot. De Toller heeft zelf ticking maar kan beide eigenschappen vererven.
tt: Geen ticking aanwezig.

Omdat -Tr Roan en -Td Dalmatische vlekken bij de Toller niet voorkomen gaan wij verder niet uitgebreid in op deze eigenschap.


M- locus ("merle serie")
Beinvloedt de intensiteit van eumelanine.
- M: Merle (zwarte patronen op een grijze ondergrond). Verdunt willekeurige delen van de vacht naar lichtere kleur waardoor patronen van normaal donkere pigment ontstaan. Phaeomelanine (rode) delen in de vacht zijn niet aangetast- alleen delen met eumelanine kunnen gemeleerd zijn.
- m: Niet-merle (normale expressie van eumelanine).


Bij de Toller komt merle niet voor, aangenomen wordt dat zij homozygoot mm dragen.



Het merle patroon van deze onbedoelde kruising bordercolie x Toller is vermoedelijk ontstaan omdat de extreem witte moederhond homozygoot voor merle is MM, het merle patroon is zichtbaar op het hoofd en oor.


H- locus ("harlequin serie")
Verandert merle.
- H: Harlequin. Delen tussen vlekken op een hond met merle worden omgezet naar wit waardoor volledig gepigmenteerde vlekken ontstaan op een witte ondergrond. Komt alleen tot uiting in combinatie met het merle gen en heeft geen invloed op honden zonder merle patroon.
- h: Niet harlequin (laat normaal merle patroon zien).

Bij de Toller komt merle niet voor en is niet bekend welk gen zich op de H-locus bevindt.


I- locus ("Intensiteit serie")
Beinvloedt de rijkheid aan intensiteit van phaeomelanine.
- allelen nog niet bekend.

Bij de Toller is de intensiteit van phaeomelanine gewoonlijk niet aangetast door de I-locus Maar het is mogelijk dat er wel een genetische factor aanwezig is binnen het ras.




Bij deze Toller is wel het rode pigment phaeomelanine verdundt, terwijl de eumelanine zichtbaar aan het pigment van de neus, oogleden en lippen niet is aangetast.



G- locus ("greying serie")
Heeft invloed op hoe eumelanine haar intensiteit houdt na verloop van tijd.
- G progressieve vergrijzing. Een hond met één of twee G genen zal geboren worden met een donker gekleurde vacht maar zal in de loop van tijd lichter worden van zwart/lever naar zilvergrijs/muisgrijs
- g: Normaal (geen verandering van pigment in de loop van tijd).

Bij de Toller komt progressieve vergrijzing niet voor, aangenomen wordt dus dat zij homozygoot gg dragen.

Kynologisch Reglement
Niet erkende kleur- en haarvariëteiten - art. VI.23A
Het besluit over het fokverbod met honden met een "niet erkende kleur" is van kracht geworden op 1 juli 2008

Artikel VI. 23A
Het is verboden te fokken met honden waarvan op de stamboom de toevoeging staat "niet erkende kleur" of "niet erkende haarvariëteit".
 
 

Copyright Nova Scotia Duck Tolling Retriever Club Nederland 1990-2017
De NSDTRCN is een door de Raad van Beheer erkende rasvereniging ingeschreven bij de KvK onder nummer 040166744